初始全颌鱼 Entelognathus primordialis
■分类位置：盾皮鱼纲-全颌盾皮鱼类-全颌鱼属
■产地：云南省曲靖市麒麟区潇湘街道石灰窑村
■层位与时代：关底组，志留纪罗德洛世，大约4.25亿年前
■命名人与命名年代：朱敏等，2013年
本栏目曾介绍过一条“展新脸”的古鱼——初始全颌鱼。作为盾皮鱼，它有着盾皮鱼类典型的膜质骨甲，却又长着一张硬骨鱼类才有的嘴巴。初始全颌鱼的发现在盾皮鱼类和硬骨鱼类之间架起了直接的桥梁，也使得人类颌部骨骼的演化起源进一步追溯到4亿多年前的盾皮鱼类。然而，被誉为“过去百年最重要的化石发现之一”的初始全颌鱼正型标本仅保存了前半身的骨骼，从而导致人们对由鳞片覆盖的后半部分的身体形态一无所知。
生活中，我们常见的鱼类身上都长有一排排鳞片，这些鳞片大多都是圆形的，又薄又软，被称为圆鳞。有少数鱼类（雀鳝和多鳍鱼）的鳞片是菱形的，这种鳞片表面有一层釉质，厚且坚硬，通过独特的突-窝关节相互关联在一起，每个鳞片被内面的纤维紧紧固定在身体上，如一件防护力超强的铠甲。菱形鳞片虽然在现生鱼类中罕见，但翻开硬骨鱼类的演化史就会发现，它们的早期成员身上的鳞片都是菱形的，潇湘动物群的梦幻鬼鱼和丁氏甲鳞鱼均身披菱形鳞片。
菱形鳞片只在硬骨鱼中发现，被认为是该类群的典型特征。但硬骨鱼类最原始类群的鳞片已经具备了菱形鳞片的典型特征：菱形、具突-窝关节、基部有龙骨突。这存在两种演化解释：菱形鳞片是硬骨鱼类独立演化出的特征，抑或是起源于更原始的类群。第二种解释的证据需要到盾皮鱼类中寻找，这使得拥有硬骨鱼式颌骨的初始全颌鱼成为了重点研究对象。
最近，中国科学院古脊椎动物与古人类研究所朱敏院士团队在《自然-通讯》杂志上发表了对初始全颌鱼新材料的研究成果。这件新标本关联保存了初始全颌鱼完整的覆盖鳞片的后半部分身体和鳍棘，恰好补充了正型标本缺失部分的信息。
根据新化石复原的初始全颌鱼身体形态粗短圆钝，全长约21厘米，身体最大高度约5厘米，鳞片覆盖部分长约11厘米，占身体总长度的52%。初始全颌鱼的身体两侧各有11行鳞片，侧线鳞大约在身体的中间位置。背腹两侧长有1个背鳍和1个臀鳍，鳍前有粗短的鳍棘，鳍表面覆盖鳞片。其中，臀鳍棘过去只在早期软骨鱼类——棘鱼类中发现过，它在初始全颌鱼中的发现表明其在硬骨鱼类和软骨鱼类最近共同祖先之前就已经起源。
对新化石的详细研究表明，初始全颌鱼的体侧鳞片大而薄，表面具脊状纹饰，可分为12种形态类型。其中一类鳞片非常特殊，它们的整体形态与硬骨鱼标志性菱形鳞片出奇地一致：具备平行四边形的轮廓、突-窝关节、脊状纹饰、基部的龙骨突等整套硬骨鱼鳞片特征组合。组织学证据也表明初始全颌鱼的鳞片和骨片不具备盾皮鱼类外骨骼典型的三层构造，反而与早期硬骨鱼类（如梦幻鬼鱼）相似。这一惊人的结果首次将盾皮鱼类与硬骨鱼类的鳞片联系起来，也表明硬骨鱼类模式的鳞片要比软骨鱼类的典型盾鳞更为原始，后者为一特化类型。
新发现使初始全颌鱼成为继奇迹秀山鱼、梦幻鬼鱼之后，又一个保存了从头至尾完整形态信息的志留纪有颌类，为零散保存的志留纪有颌类鳞片和棘刺标本的鉴定与分类提供了重要参考。硬骨鱼类典型的菱形鳞片以及早期软骨鱼类特有的臀鳍棘在初始全颌鱼身上发现，表明了有颌类冠群的更多鉴定特征可能在盾皮鱼类中就已经出现。对初始全颌鱼、全颌盾皮鱼类及我国志留纪有颌脊椎动物化石宝库的研究，将为还原“从鱼到人”演化史早期历程提供更多的关键证据。
背景故事
初始全颌鱼的正型标本与新标本的发现和研究过程在时间上出现了神奇的巧合。2009年，野外挖掘人员发现了一块拥有脊状纹饰、近乎完整的盾皮鱼类化石，这件标本包括了前半身所有骨骼，它的颌部微微张开，仿佛在诉说一段不为人知的演化历史。2013年，对初始全颌鱼正型标本的研究成果发表在国际顶级科研期刊《自然》杂志上，填补了演化“缺失的一环”，揭开了颌骨起源的奥秘。此后，朱敏院士带领团队在云南曲靖持续开展了大规模挖掘工作。2019年，距离发现初始全颌鱼正型标本正好10年，挖掘人员敲开了一块较大的石头，隐约可以看到整齐排列的鳞片和较大的骨片。经过细致的修理工作，一条体长约30厘米的硬骨鱼浮现在大家眼前，它的旁边还静静地趴着一条不知名的“小鱼”。经过仔细观察研究，科研人员发现，这件“小鱼”标本竟然是他们一直苦苦探寻的初始全颌鱼后半部分身体。它保存了与正型标本一样的中背片和近乎完整的鳞片覆盖部分，并且原位保存了鳍棘刺和鳍鳞片。今年，恰好是初始全颌鱼被正式报道后的第10年，对初始全颌鱼新标本的研究成果发表在了《自然-通讯》杂志上，科学地复原了这条神奇古鱼的完整面貌。初始全颌鱼的两件标本，分别属于两个个体，又分别保存了身体的前后两部分。它们穿越4.25亿年，历经沧海桑田，最终被人们发掘、研究，共同“讲述”了“从鱼到人”演化历程中那缺失的关键一环。非常巧合的是，初始全颌鱼两件标本发掘出的时间以及研究成果的发表时间前后均相隔10年，这是专属于两件标本以及科研人员的浪漫的两个10年。