拥有最古老的三维保存的脊椎动物脑颅的鱼——美洲显褶鱼

美洲显褶鱼（Eriptychius americanus）

■分类位置：甲胄鱼纲-显褶鱼属

■化石产地：美国科罗拉多州峡谷城哈丁采石场

■层位与时代：哈丁砂岩，晚奥陶世早期

■命名人与命名年代：查尔斯 沃可特（Charles. D. Walcott），1892年

古鱼类的研究具有强烈的地域特色，例如，盔甲鱼目前只产于中国和越南北部；缺甲鱼、骨甲鱼主要产于北美和欧洲……以上提到的这些鱼类都属于无颌类脊椎动物中的甲胄鱼类，它们大多产于古鱼类繁盛的志留系、泥盆系地层（距今4.44亿年到3.58亿年）。但无颌类早在距今5.2亿年的早寒武世就已经出现了，不过来自寒武纪和奥陶纪的无颌类的化石极其罕见。最早无争议的具有外骨骼保护的甲胄鱼类化石一直到中奥陶世晚期（距今约4.7亿年）才出现，它是来自澳大利亚中部楼梯砂岩的阿兰达鱼。稍晚一些的还有来自晚奥陶世早期（距今约4.5亿年）的在北美落基山脉地区发现的星甲鱼、显褶鱼以及在南美玻利维亚地区发现的萨卡班坝鱼。这种情况导致我们对早期无颌类脊椎动物的研究和认识缺乏资料。

今天的“一周一鱼”给大家带来的是来自美国科罗拉多州上奥陶统地层的美洲显褶鱼。美洲显褶鱼早在19世纪就被美国古生物学家沃可特于美国科罗拉多州峡谷城的哈丁采石场发现并命名。美洲显褶鱼和与其一同发现的星甲鱼是当时所知最早的脊椎动物。直到将近半个世纪后的1936年，布莱恩特再次将其与星甲鱼一同进行系统描述。但由于化石保存不完备，当时对于美洲显褶鱼的了解是建立在一些零散的小骨片上，因此对于美洲显褶鱼的系统位置尚没有定论。布莱恩特从外骨骼的组织结构考虑，认为美洲显褶鱼与来自泥盆系的镰甲鱼有着非常近的亲缘关系，并将美洲显褶鱼与星甲鱼都归于异甲鱼类。奥维格也在1989年的研究中认为，显褶鱼属的组织学与异甲鱼类更为相似。有材料显示，显褶鱼属具有多个独立的外鳃孔，而异甲鱼类仅具有一个总鳃孔，因此， 法国古生物学家让维埃认为北美奥陶纪的显褶鱼应归于一个独立的类群——星甲鱼亚纲。总之，由于奥陶纪古鱼类的化石，尤其是保存完好的材料非常有限，对于这些来自奥陶纪的古老的脊椎动物的研究，也只能逐渐陷入沉寂。

“山重水复疑无路，柳暗花明又一村。”就在前不久，科学家对美洲显褶鱼的研究在沉寂半个多世纪后，终于迎来了转机。但这次重大发现没有发生在野外，而是发生在博物馆抽屉里一块不起眼的标本上。英国伯明翰大学迪尔登的研究团队通过X射线进行断层扫描时，意外发现了一块美洲显褶鱼的标本内部还保存着以往研究没有发现过的脑颅信息。这块标本已经在美国华盛顿特区史密森国家自然历史博物馆的抽屉里沉睡了半个多世纪，然而就是在这块不起眼的化石标本里，竟然保存着最古老的三维保存的脊椎动物脑颅。这个发现为脊椎动物头骨的早期演化提供了新的化石证据。

可以确定的是，包括人类在内的所有有颌脊椎动物，都是由无颌脊椎动物进化而来的，但是现生的无颌类非常少，只有盲鳗和七鳃鳗两种。它们的头骨跟有颌类一样，都是从同一个共同祖先的原始状态，经历了不同程度的修饰演化而来，但这两种生物的脑颅经过漫长地质时期的演化之后，已经和有颌类失去了可比性。由于矿化外骨骼的出现，在地球历史上曾经有丰富的无颌和有颌脊椎动物化石，主要是一些“戴盔披甲”的鱼类，因此被称为“甲胄鱼类”。这些甲胄鱼类在系统发育上处于现生无颌类和有颌类之间的过渡类群，因此也被称为有颌类的干群。这些“甲胄鱼类”有效地记录了有颌类头骨逐渐演化的过程。甲胄鱼类主要繁盛在志留纪和泥盆纪时期（从4.44亿年到3.58亿年前）。然而，其他早期的甲胄鱼类（如异甲鱼类）的头骨结构仅限于外骨骼下的一些隆起，仅提供了大脑、感觉器官的最模糊印痕。

美洲显褶鱼作为早期的甲胄鱼类，它的标本令人惊奇地保存了由矿化软骨形成的脑颅，从化石里，我们发现美洲显褶鱼的前脑区域和眼眶是被软骨所包围的，这样的软骨在任何已知的现存或灭绝的脊椎动物的头部中都没有明显的同源性，可能代表了有颌类用来保护嗅觉器官和视觉器官的索前脑颅的最早起源。骨甲鱼和盔甲鱼的内骨骼组织填充了膜质骨和大脑之间的结缔组织空间，在那里它们包围着口咽、支撑着头部，美洲显褶鱼的软骨也很相似，它们填满头部并紧密地支撑着外骨骼。这些软骨可能代表了有颌脊类索前脑颅的最早化石记录，而且可能代表了所有脊椎动物脑颅结构的原始状态。不过遗憾的是，由于对美洲显褶鱼的解剖结构知之甚少，因此它在进化树上的位置还难以确定。迪尔登等人在最新的研究中通过脑和感觉器官在背部真皮骨骼内部的印记等零星证据，暂时认为美洲显褶鱼和异甲鱼、星甲鱼、阿兰达鱼共同形成一个单系群。

我们今天的故事结束了，但是美洲显褶鱼的故事还没有结束。在博物馆里沉睡了半个多世纪的化石，为我们研究脊椎动物脑颅起源带来了新的曙光，揭示了脊椎动物脑颅的原始形态。但是分类位置的不明确让美洲显褶鱼的故事还不能画上句号，下一次的故事会发生在哪里，会在多少年以后，我们现在无从得知。但我们能够确定的是，科学的接力棒会出现在我们一代代人的手中，它会像一支笔，谱写一个个动人的演化故事。