爪齿鱼类全球分布图。
Onychodus jandemarrai 头部的右侧视图和复原图(Long, 2001)。
于氏箐门齿鱼脑颅照片及脑腔复原图。A.筛蝶区脑颅腹面。B.耳枕区脑颅腹面。C.脑腔腹面复原。D-E.脑腔左侧面复原,半透明外壳示意脑颅(引自Lu et al,2016)。
于氏箐门齿鱼 (Qingmenodus yui)
■分类位置:硬骨鱼纲,肉鳍鱼类,爪齿鱼目,爪齿鱼科,箐门齿鱼属
■化石产地:云南省昭通市
■层位与时代:下泥盆统坡松冲组;早泥盆世布拉格期
■命名人与命名时间:卢静和朱敏,2010年
我们都对“大鱼吃小鱼,小鱼吃虾米”这句俗语朗朗上口,这通俗易懂的捕食关系,是自然界运行的基本准则。在现生的鱼类群中,作为捕食者往往都具有良好的捕食策略,如渔翁鱼的“垂钓”术、盲鳗的“钻肚”术、锯鳐的“刺穿”术等,这些独特的生存策略使鱼儿获得良好的生存机会,甚至还使有些物种成为水域中的霸主,如凶猛的噬人鲨等。而在四亿一千万年前由鱼类所主宰的海洋生态系统中,也存在着一类自带捕食利器而横行霸道的凶猛鱼类——爪齿鱼类。
爪齿鱼的牙齿有点像变形的鱼叉(图1),但力量却堪比雄鹰的利爪,这种牙齿被称为“齿旋”,这种巨大的S形尖牙呈两簇轮状并排在下颌前端,在捕食时,这种可怕的牙齿能够像鱼叉一样刺入猎物的躯体,使其无法逃脱。捕食结束后,这利齿就闭合收入口腔顶部的深窝中,就像剑客战斗胜利后利刃收鞘一样。这种雷霆手段,齿出鱼死,使得爪齿鱼成为了泥盆世中最凶猛的掠食者之一。仅具有尖牙还不能让它成为最凶猛的掠食者,还需要一些配套附件的功能——松散可活动的头部骨片及高度活动的颅间关节,这极大地提高了其吞咽和猎杀更大猎物的能力。
于氏箐门齿鱼(Qingmenodus yui)是已知的最古老的爪齿鱼类之一,是一类体型较小的爪齿鱼,推测体长仅有15厘米。于氏箐门齿鱼的化石材料是在云南省昭通市的箐门水库附近采集的,它保存了一套几乎完整的神经内颅结构,表现出兼具肉鳍鱼类干群(stem sarcopterygians)和冠群(crown sarcopterygians)的镶嵌特征,十分罕见。例如与肉鳍鱼类干群相似的不发达的副蝶骨(parasphenoid)及发育的鼻间窝(internasal cavity),还有与肉鳍鱼类冠群如肺鱼形类(dipnomorphs)相似的吻部小管。于氏箐门齿鱼具有与空棘鱼类(coelacanths)相似的脑颅(neurocranium)和内耳(inner ear)结构。它的发现对于了解爪齿鱼类内颅构造、探讨爪齿鱼类系统发育关系有重要的意义。
和其他爪齿鱼类一样,于氏箐门齿鱼具有明显的颅间关节(intracranial joint),分为前、后顶甲,前顶甲(parietal)和后顶甲(postparietal)表面纹饰一致,均覆盖着连续的细密小孔;前顶甲颅盖骨(skull roof)短,未能完全覆盖其下的内颅,筛蝶区(ethmosphenoid)内颅向腹后方伸出至后顶甲区域,与耳枕区内颅相连。这种方式增强了于氏箐门齿鱼颅间关节的活动性,进而提高其自身的捕食效率。这样独特的内颅结构和空棘鱼类有一定的相似之处。此外,通过高精度断层扫描得到的切片显示于氏箐门齿鱼的筛区(ethmoidal region)密布着彼此相通的管状构造,它们是浅眼神经的分支,与侧线神经系统联系紧密。这些吻部小管(rostral tubuli)结构,过去被认为是泥盆纪肺鱼的独有特征,在原始肺鱼形类如杨氏鱼中(Youngolepis)也有类似的特征。随着对更多类群的研究,吻部小管这个结构在四足形肉鳍鱼类如戈戈鱼(Gogonasus)甚至更为原始的盾皮鱼类中都有发现,为我们探究这个特征在早期脊椎动物中的演化提供了更多的依据。
背景故事
爪齿鱼类
肉鳍鱼类在早泥盆世洛赫考夫期的华南板块快速辐射演化,随后演化出包括现生空棘鱼类、肺鱼类、四足形动物等现代肉鳍鱼类。爪齿鱼类作为人类了解得并不充分的肉鳍鱼类之一,其化石记录从早泥盆世开始延续到泥盆纪末期为止。
爪齿鱼类的典型特征是齿旋尖牙呈S形,目前已知的爪齿鱼类有七属,全球广布。爪齿鱼(Onychodus)是爪齿鱼类中目前已知保存最好的一个属,其化石材料广泛分布于澳大利亚、北美、加拿大等地,但其脑颅内部信息仍然保存不完整。而来自中国的早泥盆世爪齿鱼类于氏箐门齿鱼,十分罕见地保存了脑腔、内耳、神经和血管通路等一整套在其他爪齿鱼类化石中缺失的重要脑颅形态信息,为研究爪齿鱼类乃至整个肉鳍鱼类早期演化历史提供了重要证据。