聚合伽文鱼

聚合伽文鱼（Gavinaspis convergens）

■分类位置：盾皮鱼纲-节甲鱼目-叶鳞鱼下目-伽文鱼科-伽文鱼属。

■化石产地：云南省曲靖市西屯村。

■层位与时代：下泥盆统西屯组中部，约4.12亿年前。

■命名人与命名时间：Dupret，朱敏，2008年。

叶鳞鱼类是节甲类中一个十分特别的类群，它们广泛分布在泥盆纪全球的海洋与淡水生态系统中，营底栖生活（图1）。根据现有化石证据，该类群在中泥盆世到晚泥盆世主要活跃在冈瓦纳大陆（包括现在的澳大利亚、南极洲、土耳其与南美洲），到晚泥盆世扩散到欧美大陆（包括现在的北美、格陵兰、西欧与俄罗斯）。它们膜质骨的模式与传统上的节甲类相差甚远，其主要特征是：躯甲与颅顶甲背腹压扁，缺少松果片与吻片，存在一个巨大的中央-中颈片（可能是由颈片与中央片愈合，或中央片缺少而形成），其他骨片（眶前片、眶后片、边缘片、副颈片）环绕在中央-中颈片的周围，副颈片上无内淋巴管外开口，缺少后边缘片和前后中腹片，纹饰为嵴状，四对浅的感觉沟向中央-中颈片的中心聚合，眼孔小且居侧位。

叶鳞鱼类最早发现于19世纪，早期的研究者根据一些零碎的骨片把它们归入腔棘鱼类、辐鳍鱼类、盾皮鱼类或异甲鱼类中。直到20世纪30年代，著名的早期脊椎动物学家史天秀根据在格陵兰岛采到的相对完整的化石，确切地把叶鳞鱼类归入盾皮鱼类中。之后的研究者认同了叶鳞鱼类属于盾皮鱼类的一支的观点，并且推测叶鳞鱼类可能与节甲类有共同祖先，或是节甲类中的一支。近年来，随着对盾皮鱼类研究的深入，一些学者推测叶鳞鱼类与节甲类中一些居于基位的成员关系较近。目前，发现的时代最早的叶鳞鱼类位于澳大利亚中泥盆统地层中，所以学界的普遍观点是叶鳞鱼类起源于澳大利亚。而最为原始的叶鳞鱼类已经具有典型的叶鳞鱼类特征，缺少与其他类群相似的过渡特征。因此，目前叶鳞鱼类的起源与系统位置仍然存在争议。

发现于曲靖市西屯村的聚合伽文鱼打破了传统观点，为叶鳞鱼类的起源和系统位置的归属提供了新的证据。聚合伽文鱼脑颅的枕区拉长并且十分纤细，围绕鼻囊的膜质骨与颅顶甲后筛部相分离，眶后片与副颈片在眶下管与主侧线管的内侧相接，边缘片在颅顶甲的内面未向感觉管内侧延伸，外骨骼上的纹饰由拉长的瘤点或瘤点连成的嵴所组成（图2）。虽然聚合伽文鱼只保存了颅顶甲与脑颅的背面，但是展现出了典型的叶鳞鱼类特征，例如，具有典型的中央-中颈片，缺少后边缘片。作为“过渡化石”，聚合伽文鱼除了具备叶鳞鱼的标志特征外，其颅顶甲的总体模式与基位节甲类相似，例如，眶上管延伸至中央-中颈片，内淋巴管外开口于副颈片，鼻囊与后筛枕骨分离等。

把聚合伽文鱼类置入叶鳞鱼类与基位节甲类的对比中，可以得到颅顶甲形态从基位节甲类模式到叶鳞鱼类模式的转换假说。这一假说认为，叶鳞鱼类特有的中央-中颈片是由两中央片愈合在一起、颈片缺失形成的（图3，a）。在这一假说中，中央-中颈片的后部逐渐变窄，不构成颅定甲的后缘；中央中颈片的骨化中心靠前，位于中坑线和后坑线末端前缘；聚合伽文鱼与这一模式相符合。如果中央-中颈片是由中央片缺失中颈片变大形成(图3，b)，那么围绕中央片一周的骨片（除中颈片之外）会变大，中颈片后端不会变窄，并且中坑线和后坑线会丢失，这一情况与聚合伽文鱼明显不吻合。如果中央-中颈片是由中央片与中颈片融合形成(图3，c)，那么中央-中颈片的后端不会变狭窄，并且其骨化中心应位于骨片的几何中心，这一情况与聚合伽文鱼也不相同。Young (2005)认为叶鳞鱼类的“后鼻片”与节甲类的中央片同源(图3，d)，但这一假说也未能与聚合伽文鱼的颅顶甲模式相吻合。对聚合伽文鱼进行系统发育分析，其结果显示，聚合伽文鱼在叶鳞鱼类中居于最基位。

聚合伽文鱼是迄今发现的时代最早的叶鳞鱼类，相较于此前发现的叶鳞鱼类早了大约2500万年。聚合伽文鱼出现的时间之早打破了以往认为的叶鳞鱼类起源于冈瓦纳大陆的观点。目前的研究表明，叶鳞鱼类可能起源于华南板块，在布拉格期末至早埃姆斯期生物事件中扩散到冈瓦纳大陆，而后在吉维特-弗拉期广布于冈瓦纳大陆，到法门期扩散到欧美大陆。